martes, 21 de febrero de 2012

ETILENO regulador de desarrollo de plantas

El etileno y la regulación de desarrollo de la plantaG E SchallerAfiliaciones de los autores
 
Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de Dartmouth, Hanover, NH 03755, EE.UU.BMC Biology 2012, 10:09 doi: 10.1186/1741-7007-10-9La versión electrónica de este artículo es el que completa y se puede encontrar en línea en: http://www.biomedcentral.com/1741-7007/10/9
lo que lee es un traduccionde google  Resumen
 
A menudo considerado como un "envejecimiento" de hormonas debido a su papel en la aceleración de estos procesos de desarrollo como la maduración, la senescencia y abscisión, la hormona etileno planta también regula muchos aspectos del crecimiento y desarrollo en todo el ciclo de vida de la planta. Múltiples mecanismos han sido identificados por el cual la salida de la transcripción de la vía de señalización de etileno puede ser adaptada para satisfacer las necesidades particulares de las vías de desarrollo. De especial interés es el informe de Lumba et al. en Biología BMC en cómo las transiciones vegetativas están regulados por el efecto de la FUSCA3 factor de transcripción en etileno-controlada la expresión génica, proporcionando un elegante ejemplo de cómo el control hormonal puede ser integrado en una vía de desarrollo.
 
Ver artículo de investigación http://www.biomedcentral.com/1741-7007/10/8 webcite
 
Comentario
 
Una de las sorprendentes cualidades de las plantas es su plasticidad fenotípica. Consideremos, por ejemplo, cómo un árbol de pino crecerá a unos cientos de enormes pies de altura en el valle de Yosemite, pero sólo a unos pocos pies nudosos de altura cerca de la vegetación arbórea. Esta diversidad de formas, aunque procedente del mismo genotipo, los puntos al grado en el que el crecimiento y desarrollo de plantas puede ser modulada. Gran parte de este control es mediado por un pequeño grupo de hormonas vegetales que incluyen la auxina, citoquinina, giberelina, ácido abscísico, ácido brasinoesteroides, jasmónico y etileno [1]. Estos son a menudo considerados 'clásicos' hormonas de la planta, porque fueron descubiertos hace décadas, de hecho, la presencia de algunos se desprende más de un siglo atrás. Su descubrimiento temprano es sin duda debido en parte a su función general en todo el ciclo de vida de la planta. Más recientemente, y en el período extraordinariamente corto de tiempo desde la llegada de Arabidopsis como modelo genético, los elementos clave en las principales vías de señalización de estas hormonas vegetales que se han descubierto. La pregunta importante ya no es simplemente cómo se perciben estas hormonas, pero ¿cómo son las señales hormonales integrados en el control de determinadas vías de desarrollo? En la consecución de tal cuestión, Lumba et al. [2] han descubierto el papel de la hormona etileno en la regulación de la planta de la conversión de los menores a las hojas adultas. Estos nuevos datos, en combinación con investigaciones previas que implican a la planta de ácido abscísico y las hormonas giberelinas en esta transición [3], constituyen un paso importante en la definición de cómo una red hormonal regula un proceso de desarrollo clave.
 
El etileno y desarrollo de la planta El etileno, por toda la sencillez de su estructura (C2H4), regula muchos aspectos del crecimiento y el desarrollo [4]. "El crecimiento y el desarrollo" La frase puede ser una de las frases más comúnmente utilizadas científicas (una búsqueda en Google se convierte en más de 17 millones de visitas), pero para nuestros propósitos es que vale la pena para desactivar el "crecimiento" de los términos y el 'desarrollo' el uno del otro . El crecimiento es cuantitativo y se origina a partir de un incremento en el tamaño y / o el número de células. El desarrollo es cualitativo, e indica que las células se han diferenciado de alguna manera, ya sea en el subcelular, celular y / o nivel de los tejidos. Cambios en el crecimiento y el desarrollo son a menudo concurrente y ambos están bajo la regulación hormonal.
 
El etileno afecta tanto al crecimiento y desarrollo de las plantas [4]. En términos de crecimiento, el etileno es más comúnmente asociado con la regulación de tamaño de celda, a menudo restringir alargamiento de las células, sino que también puede regular la división celular. En términos de desarrollo, el etileno es comúnmente considerado como un "envejecimiento" hormona, ya que acelera y en ocasiones se requiere para procesos tales como la maduración, la senescencia y abscisión. En este sentido, las mutaciones que afectan la producción de etileno o de la percepción se puede considerar heterchronic mutaciones tienen como efecto modificar el calendario de un proceso de desarrollo. Sin embargo, el etileno no sólo afecta a las etapas finales de desarrollo de la planta, sino que también tiene funciones de regulación en el desarrollo de todo el ciclo de vida de la planta. El etileno estimula la iniciación de las raíces de muchas especies de plantas, controla la formación de nódulos de las raíces de las leguminosas, inhibe la formación de órganos de almacenamiento tales como tubérculos y bulbos, promueve la floración en algunas especies (pero la inhibe en otros), e induce la producción de las mujeres más que las flores masculinas en las cucurbitáceas.Cabe destacar que esta gran cantidad de efectos en el desarrollo es todo lo mediada a través de la misma vía de señalización primaria [5]. Los elementos clave de esta vía de señalización (Figura 1) son los receptores de etileno, la Raf-quinasa como CTR1, la proteína de la transmembrana ein2, y la familia EIN3-como de factores de transcripción. Esta vía implica reguladores tanto positivos como negativos, tales que la respuesta de etileno está activamente reprimido en el aire y des-reprime en presencia de etileno. Etileno unión a sus receptores sirve para aliviar la represión de modo que los factores de transcripción EIN3-como se activan para iniciar la respuesta transcripcional a etileno. Cabe destacar que entre los genes inducidos por el etileno son varias familias adicionales de factores de transcripción - el factor de respuesta de etileno (FER) y la respuesta de etileno factor de unión al ADN (FED), las familias - lo que indica que una cascada transcripcional actúa aguas abajo de las proteínas-como EIN3.
 
Figura 1. Etileno transducción de señales y el control de menores a las transiciones de fase de adultos en la hoja. La vía de transducción de la señal de etileno implica reguladores positivos y negativos que culminan en la regulación transcripcional de la familia EIN3-como de factores de transcripción. Entre los genes de respuesta de etileno-algunos que codifican factores de transcripción adicionales tales como los del factor de respuesta de etileno (FER) y etileno respuesta de unión al ADN de los factores (FED) familias. El farmacológico aminoetoxivinilglicina agentes (AVG) y la plata puede ser utilizado para inhibir las respuestas de etileno a través de la posibilidad de dirigir la biosíntesis de etileno o receptores, respectivamente. Uno de los efectos del etileno es el de estimular al menor a la transición de fase adulta de las hojas. El Fus3 factor de transcripción regula negativamente los efectos del etileno en este proceso de desarrollo. El menor de serie para adultos morfología de las hojas que se muestra es a partir de la figura 3A en Lumba et al. [2].
A medida que nuestra comprensión de los actores implicados en la biosíntesis de etileno y la transducción de señales se ha incrementado, también lo ha hecho nuestra capacidad de manipular estos para evaluar experimentalmente el rol (s) que el etileno desempeña en el desarrollo de la planta. Como Arquímedes, una vez se jactó: ΠΑ ΒΩ ΚΑΙ ΧΑΡΙΣΤΙΩΝΙ ΤΑΝ ΓΑΝ ΚΙΝΗΣΩ ΠΑΣΑΝ ("Dame un punto de apoyo y con una palanca moveré el mundo entero."). Las herramientas farmacológicas y genéticas mediante el cual la señalización de etileno puede ser modulada proporcionar muchas palancas de este tipo que operan a nivel molecular. Por ejemplo, el estudio de Lumba et al. [2], que identifica a un papel del etileno en la regulación de las transiciones de fase vegetativa, empleó el farmacológica aminoetoxivinilglicina palancas (AVG), un inhibidor de la biosíntesis de etileno, y la plata, un inhibidor de la percepción de etileno que se une directamente a los receptores de etileno. Entre las palancas genéticas empleadas fueron las ein2 mutaciones, que confiere insensibilidad etileno y eto1, lo cual resulta en mala regulación de la ruta biosintética de etileno de manera que la planta produce exceso de etileno.Adaptación de la señal de etileno a la regulación de determinadas vías de desarrollo Si las respuestas de etileno todas se basan en la misma vía de señalización primaria, ¿cómo es que el etileno puede mediar tantas respuestas diferentes de desarrollo? La respuesta es probable que dependen en gran parte en la medida en que puede ser la salida de la transcripción de la vía de señalización de etileno diseñado para satisfacer diferentes necesidades. Múltiples mecanismos han sido identificados por las que la regulación pueda realizarse. Como se explica más adelante, estos mecanismos incluyen interacciones físicas entre los reguladores de la transcripción, el control de la cooperativa de las vías de desarrollo, y la modulación de la expresión y transformación de las proteínas de los elementos de la cascada de la transcripción.
 
Dos estudios recientes ponen de relieve cómo las interacciones físicas entre los factores de transcripción-como EIN3 y otros reguladores transcripcionales son capaces de modular la expresión génica. El etileno y ácido jasmónico hormonas a menudo actúan de forma sinérgica en el control del desarrollo de la planta y las respuestas de patógenos, y una base mecánica de esta sinergia fue descubierto cuando se descubrió que las proteínas JAZ represor interactuar físicamente con e inhiben la actividad de los factores de transcripción-como EIN3 [6]. Señalización por ácido jasmónico estimula la degradación de las proteínas JAZ represor, activando con ello la transcripción por los factores de transcripción EIN3 similares. El segundo estudio se identificó una interacción entre los factores de transcripción como EIN3-FIT y el factor de transcripción, un regulador de la absorción de hierro en las raíces [7]. Los niveles de proteína, tanto de los factores de transcripción como EIN3-FIT y están regulados por proteosoma mediada por la degradación. En la presencia de etileno, los factores de transcripción EIN3-como se estabilizan, se unen a FIT, y al parecer proteger la FIT de la degradación, aumentando así su capacidad de estimular la expresión de genes implicados en la adquisición de hierro.
 
Los factores de transcripción EIN3-como también puede funcionar en cooperación con otros factores de transcripción para promover cambios en el desarrollo. Esta capacidad se pone de relieve en un estudio que examinó cómo los factores de transcripción-como EIN3 y la básica hélice-loop-hélice (bHLH) factor de transcripción PIF1 juegan un papel en la promoción de la ecologización de las plantas expuestas a la luz [8]. Ambos regulan la biosíntesis de clorofila, pero al parecer lo hacen a través de la focalización de los elementos promotores diferentes: los factores de transcripción EIN3-como objetivo de los promotores de PORA, y al mismo tiempo PorB PIF1 los objetivos del promotor de Porc. Estos tres genes POR codificar diferentes isoformas de un enzima limitante en la biosíntesis de la clorofila. Así, PIF1 y los factores de transcripción-EIN3 como funcionan en paralelo para facilitar la misma vía de desarrollo.
No toda la regulación está en el nivel de los factores de transcripción EIN3 similares, y aguas abajo FER y los factores de transcripción FED aumentan en gran medida los puntos potenciales para la interacción y la diafonía de etileno con otras vías de señalización. Por ejemplo, la sobreexpresión del gen FYF MADS-box inhibe la abscisión de órganos florales y la senescencia en Arabidopsis, un efecto se correlaciona con una disminución de la capacidad de respuesta de las plantas transgénicas a etileno [9]. Sin embargo, no hay cambios fueron descubiertos en la expresión de genes que codifican los elementos de la vía de transducción de la señal principal de etileno. En su lugar, la causa aparente del fenotipo es una disminución en la expresión de FED. Por otra parte, en las monocotiledóneas, el CRESPO panícula (FZP) de genes del arroz y el orthologous BRANCHED SILKLESS1 (BD1) de genes de maíz tanto codifican factores de transcripción, FER y de sus resultados la pérdida de las plantas que no pueden hacer la transición de los meristemos florales, de los meristemos florales [ 10].
El estudio de Lumba et al. [2] sugiere que varios de estos mecanismos reguladores juegan un papel en la forma de etileno regula una vía de desarrollo para el avance de menores a las hojas adultas. Las hojas de Arabidopsis exhiben un gradiente de características morfológicas - incluye ciertas cualidades tales como el tamaño, forma, y ​​la presencia de tricomas - que es dependiente de las hojas cuando se producen durante el desarrollo de la planta. Estas características han facilitado la identificación de mutaciones que afectan a heterocrónicos el tiempo de desarrollo de las hojas, como las mutaciones en FUSCA3 (Fus3), resultando en hojas juveniles que tienen más adultos como rasgos. Fus3 es un factor de transcripción y antes de trabajo ha demostrado que su efecto en las transiciones de fase de la hoja incluye las hormonas de la planta de ácido abscísico y las giberelinas, con ácido abscísico y las giberelinas retardo el avance de la transición de juvenil a morfología de la hoja adulta [3]. Ahora, una tercera hormona, el etileno, se echa en la mezcla [2]. Curiosamente, el etileno se encuentra aquí para estimular una etapa mucho más temprana del desarrollo de lo que normalmente se asocia con, la aceleración de la transición de juvenil a adulto en las hojas recién formadas, pero es sin embargo sigue actuando como un "envejecimiento" de hormonas. Una función principal de Fus3 parece ser para inhibir etileno-regulado salida de la señal, ya que sus resultados de la pérdida en aumento de los niveles de la proteína EIN3 así como una mayor expresión de FERs y FED. Parte de este efecto de etileno-expresión génica regulada se debe a la acción de Fus3 sobre la vía de etileno respuesta primaria. Sin embargo, al menos parte del efecto de Fus3 parece ser independiente de etileno-como la presencia de putativo Fus3 elementos de unión en los promotores de genes de etileno sensibles plantea la posibilidad de que Fus3 también juega un papel más directo y antagonistas en el control transcripcional de la salida de etileno vía de señalización. Es probable que los mecanismos complejos de manera similar, operando en múltiples puntos de la vía de señalización de etileno, se descubrirá a medida que comienzan a explorar cómo interactúa con las vías de etileno de otras plantas de desarrollo en más detalle.
tomado de BMC biology

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